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Alelopatía

¿Qué es la alelopatía?

La Alelopatía es la autodefensa bioquímica por parte de las plantas, mediante la producción de determinados productos químicos y la incorporación de estos al medio natural donde se encuentran.

Este hecho tiene importancia biológica y en la agricultura, en el control de malezas, en la germinación de semillas, en la rotación de cultivos, etc.

La Alelopatía constituye la base científica de las rotaciones de cosecha y en general de los cultivos asociados. Su efecto no solamente se encuentra influenciado por el tipo de cultivo que se siembre sino por otros factores, entre ellos la existencia de residuos vegetales en el suelo.

La Alelopatía es todo proceso que envuelva metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias y hongos que influyan en el crecimiento y desarrollo de los sistemas agrícolas y biológicos”

Las interacciones alelopáticas son una consecuencia de la acción de productos químicos producidos por los diferentes sistemas biológicos incluidos en el medio.

Implica la secreción de una o varias sustancias derivadas del metabolismo de un determinado organismo que puede inhibir o estimular el desarrollo y crecimiento de otros en el medio

La alelopatía es definida como la influencia directa de un compuesto químico liberado por una planta sobre el desarrollo y crecimiento de otra planta. Es un hecho conocido que sustancias alelopáticas son inducidas por estreses ambientales tal como se indica en la Figura 1. Los compuestos alelopáticos pueden ser liberados de las plantas al ambiente por medio de la exudación de las raíces, lixiviación, volatilización y descomposición de los residuos de las plantas en el suelo (Figura 1). Las sustancias alelopáticas, si están presentes en las variedades de los especies cultivadas, pueden reducir la necesidad del manejo de malezas, especialmente el uso de herbicidas. La alelopatía por si sola puede no ser una perfecta tecnología de manejo de malezas pero puede ser una herramienta suplementaria para el control de malezas. Es extremadamente difícil demostrar la influencia de la alelopatía en la naturaleza dada la complejidad de la interferencia de las plantas que incluye efectos positivos, negativos y neutros entre las mismas (Christensen, 1993). La interferencia es una combinación de los procesos de competencia por los recursos y la producción de compuestos alelopáticos que suprime los competidores (Duke et al., 2001). Por ello, la alelopatía difiere de la competencia por recursos. La investigación sobre la alelopatía ha sido llevada a cabo durante varias décadas pero los conocimientos son aún limitados. El mejoramiento de cultivares de las plantas cultivadas es la única área que no ha sido suficientemente explotada como una estrategia de manejo de las malezas (Khush, 1996). La posibilidad de incorporar características alelopáticas en cultivares mejorados de arroz que podrían reducir la necesidad de aplicar herbicidas al cultivo debería ser cuidadosamente considerada (Khush, 1996). Por supuesto, hasta el momento no se han obtenido cultivares comerciales con propiedades alelopáticas (Duke et al., 2001).

Inducción de aleloquímico
Figura 1.: Inducción de Aleloquímicos

Mecanismo

La alelopatia tanto en su efecto directo como indirecto consigue que una planta ejerza una influencia sobre otra planta a través de la liberación de compuestos químicos al medio. El efecto puede ser tanto positivo como negativo. Evidentemente lo más común es que sea negativo. El efecto puede ser directo o indirecto. Directo: Sobre otra planta o Indirecto: Sobre microorganismos. Las sustancias pueden afectar a la propia planta lo cual produce autotoxicidad.

Efectos de la alelopatía

Disminución del crecimiento de los individuos.
Disminución de la producción de semillas y frutos.
Muerte de otras especies.
Inhibición de la germinación de de semillas.

Estos cuatro puntos enumerados se observan a simple vista y es un efecto directo y se produce cuando las sustancias afectan a las plantas a nivel molecular o celular. produciéndose:

Alteración de la estructura y permeabilidad de las membranas celulares.
Alteración en la capacidad de captar agua y nutrientes por la raíz.
Efectos en las tasas fotosintéticas, respiratorias, etc.

Los efectos indirectos logran que esas sustancias alelopaticas afectan a bacterias y hongos del suelo que realizan la descomposición de la materia orgánica por lo tanto se va a ver afectada la tasa de descomposición, afecta a la calidad de las plantas, etc.

También estas sustancias afectan a hongos micorricicos y no se produce la micorrizacion por lo tanto las plantas crecen menos.

Las sustancias alelopaticas se agrupan en dos grandes grupos:

Sustancias fenolicas: Los fenoles son sustancias que se encuentran en todas las plantas, son solubles al H2O. Su actividad es más importante en climas húmedos.

Sustancias terpenoicas: Los terpenos son volátiles, se transmiten por el aire y son importantes en climas secos.

Características de las sustancias alelopáticas

Su síntesis y degradación es constante y por tanto regidas genéticamente.
Sustancias de baja Masa Molar y estructura relativamente simple.
Pueden ser producto final del metabolismo de la célula o un producto producido por la planta viva o por residuos de esta después de la cosecha.
Vías de liberación de los Aleloquímicos al entorno.
Lixiviación de las partes aéreas por acción de la lluvia.
Eliminación como componentes volátiles.
Exudación por las raíces.
Acumulación de residuos vegetales en el suelo y posterior eliminación de compuestos químicos.

Condiciones que debe satisfacer el Aleloquímico para inhibir o evitar el desarrollo de una planta competidora. Bowen (1991)

Debe existir en el suelo en suficiente concentración.
Debe estar en contacto con una planta susceptible.
Debe permanecer en el suelo el tiempo necesario para ser absorbido por el cultivo y ejercer su efecto.

Mecanismos para interferir el metabolismo de la planta una vez absorbido el Aleloquímico.

Formando células binucleadas o con núcleo tetraploides.
Impidiendo la toma de minerales.
Retrasando la fotosíntesis.
Inhibiendo la respiración o la apertura estomática.
Produciendo cambios en la permeabilidad de la membranas.
Inhibiendo la síntesis de proteínas o de enzimas específicas.

Una vez absorbido el Aleloquímico por la planta puede:

  • Actuar como un herbicida natural, interfiriendo el metabolismo e inhibiendo el crecimiento
  • Ser inefectivo como mecanismo de defensa por poseer la planta sistema de desintoxicación que lo inactive
  • Efectos beneficiosos de los Aleloquímicos
  • Inhibiendo Insectos
  • Evitando enfermedades
  • Controlando malezas
  • Rechazando nemátodos

Naturaleza química de los agentes alelopáticos

Estructura química de la Juglona
Figura 1.1: Estructura química de la Juglona, hidroxinaftoquinona producida por el nogal (diferentes especies del género Juglans)

Compuestos Alelopáticos, Aleloquímicos o Biocomunicadores, grupo de metabolitos secundarios producidos por las plantas superiores que inducen un amplio espectro de efectos biológicos. Los más abundantes e importantes son Fenoles y terpenos que se localizan en vacuolas celulares. Muchos son regulados por el estrés ambiental.

Como se indicó anteriormente los agentes alelopáticos son metabolitos secundarios y los compuestos conocidos fueron aislados de las plantas y el suelo. La naturaleza química de los agentes alelopáticos es muy variada. A medida que progresan las investigaciones en el tema se incorporan nuevos grupos de sustancias a las cuales no se les atribuía esta actividad biológica. Normalmente la literatura especializada los ordena en los siguientes grupos:

  • Compuestos alifáticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad inhibitoria de la germinación de semillas y el crecimiento de plantas. Comprenden varios ácidos (p.ej. oxálico, crotónico, fórmico, butírico, acético, láctico y succínico) y alcoholes (tales como metanol, etanol, n-propanol y butanol) solubles en agua, que son constituyentes comunes presentes en plantas y suelo. Bajo condiciones aeróbicas los ácidos alifáticos son rápidamente metabolizados en el suelo, por lo cual no pueden considerarse una importante fuente de actividad alelopática.
  • Lactonas no saturadas: La psilotina y psilotinina son producidas por Psilotum nudum y Twesiperis tannensis, respectivamente. La protoanemonina es producida por varias ranunculáceas. Son poderosos inhibidores de crecimiento aunque el rol de estos compuestos en alelopatía no se conoce completamente.
  • Lípidos y ácidos grasos: Existen varios ácidos grasos tanto de plantas terrestres como acuáticas que son inhibitorios de crecimiento vegetal. Se pueden citar entre otros los ácidos linoleico, mirístico, palmítico, láurico e hidroxiesteárico. Su rol en alelopatía no está completamente investigado.
    Estructura química de la Juglona
    Figura 1.2: Estructura química de algunos agentes alelopáticos
  • Terpenoides: Las plantas superiores producen una gran variedad de terpenoides, pero de ellos sólo unos pocos parecen estar involucrados en alelopatía. Frecuentemente estas sustancias se aislaron de plantas que crecen en zonas áridas y semiáridas. Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo. Entre los más frecuentes con actividad alelopática se pueden citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los producen podemos citar los géneros Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y Pinus. Un sesquiterpeno destacado se el ácido abscísico una importante hormona vegetal y también agente alelopático.
  • Glucósidos cianogénicos: Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina (o su forma reducida prunasina) de reconocida actividad alelopática. La hidrólisis de estos compuestos da lugar no sólo a cianhídrico sino también a hidroxibenzaldehído que al oxidarse origina el ácido p-hidroxibenzoico, el cual posee por sí mismo actividad alelopática. La durrina es frecuente entre especies tanto cultivadas como silvestres del genero Sorghum. Amigdalina y prunasina son frecuentes en semillas de Prunaceae y Pomaceae actuando como inhibidores de germinación. La mayoría de los miembros de la familia Brassicaceae producen grandes cantidades de estos glucósidos, los que por hidrólisis producen isotiocianato con igual actividad biológica.
  • Compuestos aromáticos: Estos comprenden la mas extensa cantidad de agentes alelopáticos. Incluye fenoles, derivados del ácidos benzoico, derivados del ácido cinámico, quinonas, cumarinas, flavonoides y taninos.
  • Fenoles simples: Entre ellos las hidroxiquinonas y la arbutina, se aislaron de lixiviados de Arctostaphylos e inhiben el crecimiento de varias plantas.
  • Acido benzoico y derivados: Derivados del ácido benzoico tales como los ácidos hidroxibenzoico y vainíllico, están comúnmente involucrados en fenómenos alelopáticos. Dentro de las especies que los contienen se pueden citar el pepino, la avena (Avena sativa) y el sorgo. También se detectó la presencia de estos frecuentemente en el suelo.
  • Acido cinámico y sus derivados: La mayoría de estos compuestos son derivados de la ruta metabólica del ácido shikímico y están ampliamente distribuídos en las plantas. Se identificó la presencia de los mismos en pepino, girasol (Helianthus annuus) y guayule (Parthenium argentatum). Otros derivados de los ácidos cinámicos tales como clorogénico, cafeico, p-cumárico, y ferúlico (figura 1.2) están ampliamente distribuidos en el reino vegetal y son inhibitorios de una gran variedad de cultivos y malezas. Los efectos tóxicos de estos compuestos son pronunciados debido a su larga persistencia en el suelo y muchos derivados del ácido cinámico han sido identificados como inhibidores de la germinación.
  • Quinonas y derivados: varias de las quinonas y sus derivados provienen de la ruta metabólica del ácido shikímico. El ejemplo clásico de estos compuestos es la Juglona y naftoquinonas relacionadas que se aislaron del nogal. (Ver más de las quinonas)
  • Cumarinas: La cumarinas están presentes en muchas plantas. La metil esculina fué identificada en Ruta, Avena e Imperata. Compuestos tales como escopolina, escopoletina y furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del crecimiento vegetal. (Ver más de las cumarinas)
  • Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina (producida por Malus y algunas ericáceas) y sus productos de degradación tales como glucósidos de quempferol, quercetina y myrcetina son agentes alelopáticos bien conocidos. (Ver más de los flavonoides)
  • Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos inhibitorios debido a su capacidad para unirse a proteínas. Taninos hidrolizables comunes tales como los ácidos gálico, elágico, trigálico, tetragálico y quebúlico están ampliamente distribuidos en el reino vegetal. La mayoría están presentes en suelos de bosques en concentraciones suficientes para inhibir nitrificación. Los taninos condensados, los cuales se originan de la polimerización oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales y reducen el ritmo de descomposición de la materia orgánica el cual es importante para los ciclos de circulación de minerales en el suelo. (Ver más de los taninos)
  • Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad alelopática. Algunos como la cocaína, cafeína, cinconina, fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores de la germinación. La cebada exuda por sus raíces la gramina que inhibe el crecimiento de Stellaria media. La cafeína mata ciertas hierbas sin afectar algunas especies cultivadas como, por ejemplo, el poroto (alubia). (Ver más de los alcaloides)
Rutas de biosíntesis de aleloquímicos
Figura 2: Rutas de biosíntesis de aleloquímicos

Biosíntesis de los agentes alelopáticos

La mayoría de los agentes alelopáticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas del acetato-mevalonato o del ácido shikímico. Provienen de la ruta metabólica del acetato-mevalonato terpenos, esteroides, ácidos orgánicos solubles en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehídos alifáticos, cetonas, ácidos grasos insaturadossimples, ácidos grasos de cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas complejas y floroglucinol. Provienen de la vía metabólica del shikímico fenoles simples, el ácido benzoico y sus derivados, el ácido cinámico y sus derivados, cumarinas, sulfuros, glucósidos, alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados de quinonas y taninos hidrolizables y condensados. Existen también compuestos (p. ej. los flavonoides) en cuya síntesis participan metabolitos de las dos rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en los tejidos varía según el ritmo de biosíntesis, almacenamiento y degradación. También son afectados por los balances internos de reguladores de crecimiento vegetal y otros factores bióticos y abióticos. Es importante tener presente que no siempre los detalles de la biosíntesis de estos compuestos son conocidos.

Modo de liberación de los agentes alelopáticos

Vías a través de las cuales se liberan los agentes 
		alelopáticos al entorno
Figura 3: Vías a través de las cuales se liberan los agentes alelopáticos al entorno

Una variedad de agentes alelopáticos son sintetizados y almacenados en diferentes células de la planta ya sea en forma libre o conjugada con otras moléculas y son liberados en el entorno en respuesta a diferentes estreses bióticos y abióticos. Muy poco se sabe sobre la liberación de aleloquímicos de tejido viviente, incluyendo los modos de regulación o influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con sorgo mostraron que al exponer semillas del mismo a radiaciones gamma, las plantas originadas exudaban por sus raíces mayor cantidad de agentes alelopáticos que plantas provenientes de simiente no sometida a dicho tratamiento. Por otra parte es un interrogante sin respuesta si los aleloquímicos son liberados en forma activa o a través de un escape pasivo. Existen sustancias exudadas por las raíces de ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos radiculares de éstas. En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son exudadas en forma abundante por la raíz. Sin embargo no han sido encontradas en los tejidos radicales. De todas maneras, se puede afirmar que el modo de liberación de un agente alelopático depende de su naturaleza química. Las plantas superiores liberan regularmente compuestos orgánicos por volatilización de sus superficies y a través de lixiviados de hojas y exudados de raíces. Eventualmente, los constituyentes químicos de todos los organismos son liberados al entorno a través de procesos de descomposición, incorporándose a la matriz del suelo. Por tanto existen 4 vías principales de liberación al entorno de los aleloquímicos (Figura 3). A continuación analizaremos cada una de ellas.

Volatilización

La liberación de agentes alelopáticos por volatilización está frecuentemente confinada a plantas que producen terpenoides. Los géneros que comúnmente liberan compuestos volátiles incluyen Artemisia, Salvia, Parthenium, Eucalyptus y Brassica (Tabla 1). Estas sustancias han demostrado también actividad insecticida y como disuasivos alimenticios. La toxicidad de los compuestos volátiles es prolongada, debido a su adsorción a las partículas del suelo, lo cual les permite permanecer varios meses en él. En ecosistemas de desierto y mediterráneos, la liberación de compuestos alelopáticos a través de volatilización es frecuentemente observada, debido al predominio de altas temperaturas, e influencia la distribución de las especies vegetales

Tabla 1. Potencial alelopático de compuestos volátiles.
Nombre de la planta Efecto inhibitorio sobre la planta blanco Naturaleza química del compuesto volátil
Salvia reflexa Germinación de semillas y crecimiento de plántulas. Monoterpenos , a-pineno, b-pineno, cineol.

Brassica juncea (Mostaza oriental. China, parda o India)

Brassica napus (colza)

Brasica rapa (nabo)

Germinación de lechuga y trigo.

No determinada.

Amaranthus palmeri

Germinación de tomate, cebolla y zanahoria. 2-Octanona, 2-nananona, 2-heptanona

Eucalyptus globulus

Germinación y crecimiento de plantas de cultivo. Variedad de terpenos
Artemisia princeps var orientalis Es autotóxica e inhibitoria del desarrollo de callos de lechuga. No determinada.

Heliotropium europeum

Estimula el crecimiento de rabanito y trigo sarraceno.

No determinada.

Lixiviación

La lixiviación es la remoción de sustancias presentes en la planta por efecto de la lluvia, nieve, niebla o rocío. El grado de lixiabilidad depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza de la precipitación. De esta manera se liberan una gran variedad de agentes alelopáticos de diferente naturaleza tales como compuestos fenólicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y cultivadas (Tabla 2).

Tabla 2. Potencial alelopático de lixiviados
Nombre de la planta Efecto inhibitorio sobre la planta blanco Naturaleza química
Datura stramonium Crecimiento de trigo y soja. Escopolamina, hyoscyamina.
Brassica rapa (L.) (nabo)

Brassica napus (colza)

Crecimiento de cebada, centeno y rabanito.

Germinación de soja

No determinado.

Alilisotiocianato

Artemisia Crecimiento de cebada, lechuga crisantemo. No determinado.

Eucalyptus globulus

Crecimiento de plantas de cultivo. No determinado.
Calmintha ashei Germinación y crecimiento de Rudberkia hirta y Leptochloa dubia (+) Evodona y desacetil calaminthona.

Exudados radiculares

La reducción en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribuido a toxinas liberadas por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas por las raíces que reducen la germinación de las semillas, el crecimiento de raíces y brotes, la incorporación de nutrientes y la nodulación. (Tabla 3). Los exudados radiculares comprenden únicamente entre el 2-12% del total de fotosintatos de la planta. La mayoría de los agentes alelopáticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales como la edad del vegetal, nutrición, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberación de sustancias por las raíces.

Descomposición de residuos vegetales

Los residuos en descomposición de la planta liberan una gran cantidad de agentes alelopáticos. Los factores que influencian este proceso incluyen la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de descomposición. Eventualmente las sustancias alelopáticas liberadas por los residuos vegetales en el suelo entran en contacto con las raíces de plantas presentes en el mismo ejerciendo su acción. (Tabla 4). Los compuestos liberados por la planta al suelo sufren frecuentemente transformaciones realizadas por la microflora del mismo, que pueden originar productos con actividad biológica mayor que sus precursores. Investigaciones utilizando extractos acuosos vegetales han demostrado que los inhibidores solubles en agua presentes en la planta de cultivo pueden ser rápidamente liberados durante el proceso de descomposición.

Tabla 3. Potencial alelopático de algunos exudados de raíces
Nombre de la planta Efecto inhibitorio sobre la planta blanco Naturaleza química
Elytrigia repens Crecimiento de raíces, materia seca, nodulación y fijación de nitrógeno. No determinada.
Avena spp. Crecimiento de raíz y brote y longitud de espiga en trigo. Escopoletina y ácido vainíllico.
Chenopodium murale Longitud de vástago y espiga y peso seco en trigo No determinada
Bidens pilosa Area foliar, crecimiento y material seca en maíz, sorgo y lechuga. No determinada.
Celosia argentea L . Nodulación en Cajanus cajan y Vigna aconitifolia. No determinada.
Parthenium hysterophorus Crecimiento y nodulación de las alubias. No determinada.
Medicago sativa Crecimiento de soja, maíz, cebada y rabanito.

Cultivo de suspensiones celulares de repollo y tomate.

No determinada.

Canavanina

Lycopersicum esculentum (tomate) Crecimiento de lechuga y berenjena. No determinada.
Brassica campestris Crecimiento de mostaza y autotóxico. No determinada.
Cucumis sativus Crecimiento de lechuga. Acidos benzoico, clorogénico, mirístico y palmítico.
Avena spp. Crecimiento de trigo. Escopoletina y ácidos benzoico, cumárico y vainíllico.
Asparagus officinalis Autotóxico No determinada
Triticum aestivum (trigo) Crecimiento de avena salvaje. Acido hidroxámico
Rorippa sylvestris Crecimiento de plántulas de lechuga. Hirsutina y pirocatecol, ácidos p-hidroxibenzoico y vainíllico

La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos problemas y oportunidades importantes para agrónomos y mateólogos. Por ejemplo, prácticas agrícolas como la siembra directa sobre rastrojo destinadas a una mejor conservación de agua y suelo no son aconsejables para ciertas combinaciones de cultivos por los efectos nocivos de las toxinas liberadas de los residuos en descomposición sobre la emergencia, crecimiento y productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, también los residuos pueden afectar de igual manera a ciertas malezas.

Tabla 4. Potencial alelopático de los residuos en descomposición.
Nombre de la planta Efecto inhibitorio sobre la planta blanco Naturaleza química
Agropyron repens Crecimiento de plantones de alfalfa, maíz y soja. Ácido 5-hidroxi indol,3-acético.
Parthenium hysterophorus Germinación de semillas de Brassica napus (colza). Partenina, coronopilina y ácidos cafeico, p-cumárico, clorogénico, cumárico, hidroxibenzoico y vainíllico.
Sorghum halepense L. Germinación y crecimiento de girasol, tomate y rabanito. Acidos clorogénico, cumárico, hidroxibenzoico y vainíllico.
Cyperus rotundus L.

Rendimiento de tomate, arroz, repollo, pepino, zanahoria, soja y algodón.

Polifenoles y sesquiterpenos.
Cyperus esculentus L. Germinación y crecimiento de remolacha azucarera, lechuga, guisante, tomate, maíz, soja y tabaco. Acidos ferúlico, hidroxibenzoico, siríngico y vainíllico.
Setaria viridis L. Crecimiento de soja, maíz y sorgo. No determinada.
Chenopodium album y C. murale Germinación y crecimiento de trigo, centeno, maíz, soja, mostaza y garbanzo. Incorporación de nutrientes en maíz, soja y tomate. No determinada.
Imperata cylindrical

Crecimiento de maíz, centeno, sorgo y tomate.

Escopolina, Escopoletina y ácidos benzoico, clorogénico, cumárico, gentísico y vainíllico.
Xanthium spp. Germinación y crecimiento de trigo, maíz, tabaco, garbanzo, repollo y lechuga. Acidos Benzoico, cafeico, clorogénico y cumárico.
Artimisia princeps Crecimiento, peso seco y contenido calórico de Lactuca, Plantago, Chrysantemum y Achryranthus. No determinada.

Mecanismos de acción de los agentes alelopáticos

Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acción

Debido a la diversidad de naturalezas químicas de los diferentes agentes alelopáticos, no existe un mecanismo de acción único que explique la manera en que éstos afectan a la planta receptora. La compresión del mecanismo de acción de un compuesto alelopático determinado tiene varios inconvenientes. En condiciones naturales las cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas sustancias son inferiores a las que presentan actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen interacciones sinérgicas y aditivas, lo cuál dificulta determinar la actuación de cada compuesto. Esa presencia mínima de sustancia también dificulta su recuperación para ser utilizados en estudios de efectos fisiológicos y a nivel subcelular. Estudiando un agente alelopático en particular, muchas veces es difícil diferenciar efectos secundarios de la causa primaria de acción. La importancia del estudio de cómo actúan estas sustancias es evidente si se tiene en cuenta que son aproximadamente sólo doce los sitios moleculares de acción conocidos de los herbicidas actualmente utilizados en agricultura y entre las malezas es logarítmico el ritmo de aparición de resistencias a los productos comerciales en uso. Se deduce fácilmente que la utilización de sustancias con nuevos sitios de acción diferentes a los explotados hasta el momento permitiría reducir el impacto de éste problema.

La literatura nos brinda alguna comprensión de los mecanismos de acción de agentes alelopáticos pero, por todo lo señalado anteriormente, falta todavía más claridad respecto a cómo afectan el crecimiento de las plantas receptoras. Los más estudiados hasta el presente en este aspecto son los compuestos fenólicos. Es una aproximación interesante seguir la trayectoria de estas sustancias a través de la planta mediante moléculas de las mismas marcadas con C14. Esto permite entender a qué partes son predominantemente transportados y en qué tejidos es factible que ejerzan su acción. Los primeros estudios de este tipo mostraron que semillas en germinación de lechuga (Lactuca sativa) y cebada son capaces de incorporar cumarina y los ácidos cinámico, cafeico y ferúlico. Otros trabajos con plantines indican que los ácidos salicílico, ferúlico y p-hidroxibenzoico son rápidamente extraídos de medios nutritivos y traslocados a través de la planta. Desgraciadamente, no se han utilizado moléculas marcadas con radioisótopos para la mayoría de los agentes alelopáticos. A continuación se analizarán diferentes aproximaciones destinadas a comprender los mecanismos de acción de estas sustancias.

Alteraciones hormonales provocadas por agentes alelopáticos

Los compuestos fenólicos pueden reducir o incrementar la concentración de Acido Indol Acético (AIA), una fitohormona del grupo de las auxinas. Monofenoles tales como los ácidos p-hidroxibenzoico, vainíllico, p-cumárico y siríngico reducen la disponibilidad de AIA promoviendo su decarboxilación. En contraste, muchos di y polifenoles (p. ej. los ácidos clorogénico, cafeico, ferúlico y protocatécuico) sinergizan el crecimiento inducido por AIA suprimiendo la degradación de la hormona. Estos resultados sugirieron que existiría un control en los niveles de AIA a través del balance entre mono y polifenoles. La enzima polifenoloxidasa, actúa sintetizando polifenoles a partir de fenoles simples. Su actividad regularía por tanto la destrucción y preservación de la auxina.

Ciertos glucósidos de flavonoides como la naringenina, la 2´,4,4´-trihidroxichalcona y la floridzina estimulan fuertemente enzimas del tipo AIA oxidasa, involucradas en la degradación de auxinas.

Los ácidos hidroxámicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y 6-metoxi-2-benzoxazolinona (MBOA) modifican la afinidad de unión de las auxinas a sitios receptores de unión de las mismas a membrana. Esta actividad guarda correlación con la inhibición de crecimiento inducido por auxinas en secciones de coleóptilo de avena. Por ello se ha propuesto que la toxicidad de los ácidos hidroxámicos sería debida a la interferencia que provocan en la actividad normal de las auxinas.

Acción deletérea de aleloquímicos fenólicos
Figura 4: Modelo propuesto para relacionar la acción deletérea de aleloquímicos fenólicos. Las flechas sugieren un impacto negativo sobre los procesos y las superposiciones sombreadas implican interacciones probables entre dominios.

El etileno es una importante hormona vegetal cuya síntesis es estimulada por las auxinas en muchos tipos de células vegetales. A pesar de los efectos observados sobre los niveles de éstas últimas descriptos anteriormente, hasta el presente no se han detectado cambios que se espera provocarían los mismos sobre los niveles de etileno. Es importante destacar que el etileno se puede considerar también un agente alelopático, siendo liberado en cantidades significativas por los residuos vegetales en descomposición con capacidad para provocar retardo en la elongación de tallos y raíces.

Varios compuestos fenólicos inhiben la acción de otras fitohormonas, las giberelinas, ya sea por unión a la molécula hormonal o por bloqueo del proceso mediado por las mismas. Se sabe que los ácidos ferúlico, p-cumárico, vainíllico y las cumarinas inhiben el crecimiento inducido por giberelinas. Muchos taninos también lo hacen, provocando paralelamente una reducción en la síntesis de enzimas hidrolíticas tales como la amilasa y la fosfatasa ácida en endosperma de semillas de cebada. En simiente de maíz el ácido ferúlico provoca un efecto similar.

El ácido abscísico (ABA), es una hormona vegetal cuyo incremento en la planta normalmente está asociado a una condición de stress fisiológico. Un stress hídrico conduce a un incremento en los niveles de esta sustancia provocando el cierre de estomas. Aparentemente la cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagónica contra el efecto inhibitorio del ABA y estimulan el crecimiento inducido por el ácido giberélico. La inhibición de crecimiento de plántulas de pepino debida a ácido ferúlico y otros compuestos fenólicos ha sido correlacionada con el incremento en los niveles de ácido abscísico.

En definitiva, parece que muchos compuestos fenólicos son capaces de provocar alteraciones en el balance hormonal de la planta receptora, lo cual en ciertos casos conducen a una inhibición del crecimiento. Tal vez, algunas sustancias de esta naturaleza de origen endógeno tengan algún rol en la regulación del crecimiento en la propia planta productora.

Efectos sobre la actividad enzimática

Existen muchos compuestos alelopáticos con capacidad de modificar ya sea la síntesis o la actividad de enzimas tanto in vivo como in vitro. La mayoría de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la regulación de la actividad enzimática. Provocan un incremento en ésta última cuando se encuentran en bajas concentraciones. En la situación opuesta se observa una reducción de actividad. Por ejemplo, plántulas de maíz tratadas con ácido ferúlico mostraron un incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasa y ácido indol acético oxidasa) junto con una elevación de enzimas de la ruta del ácido shikímico tales como fenil alanina amonio liasa y la cinamil alcohol deshidrogenasa involucrada en la síntesis de compuestos fenilpropanoides. También al ácido ferúlico se le atribuye la inhibición de enzimas hidrolíticas tales como amilasa, maltasa, invertasa, proteasa y fosfatasa ácida involucradas en la movilización de material de alimento.

Efectos sobre la fotosíntesis

Se han realizado experimentos con plantas enteras, suspensiones de células y cloroplastos para averiguar si los agentes alelopáticos eran capaces de inhibir el proceso fotosintético. Bioensayos con Abutilon teophrasti y Lemna minor demostraron que varios ácidos derivados del benzoico y el cinámico (p. ej. el ácido ferúlico), escopoletina y clorogénico en bajas concentraciones eran capaces de inhibir la fotosíntesis de plantas enteras. Experimentos con suspensiones de células foliares de Abutilon teophrasti, mostraron que el ácido ferúlico, p-cumárico, clorogénico y vainíllico son capaces de inhibir la fotosíntesis con concentraciones de los aleloquímicos menores a las requeridas para planta entera. Es necesario aclarar que el efecto inhibitorio del agente alelopático sobre la fotosíntesis no necesariamente acontece en los eventos primarios del proceso, sino como resultado de una modificación en los niveles de clorofila o por cierre de los estomas y la subsecuente reducción en la provisión de CO2 vital para la producción de fotosintatos. En soja los ácidos ferúlico, vainíllico y p-cumárico reducen el contenido de clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa disminución. Los ácidos ferúlico, p-cumárico y otros cinámicos a bajas concentraciones revierten el cierre de estomas mediado por ABA y estimulan la fotosíntesis. A concentraciones altas, sin embargo, provocan el cierre de los estomas e inhibición del proceso fotosintético. La experimentación con cloroplastos permite eliminar la interferencia de los factores indicados. Los ácidos fenólicos actúan en concentraciones relativamente altas inhibiendo el transporte de electrones lo que sugeriría según Einhellig que el sitio blanco de acción de estas sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la organización funcional o estructural del cloroplasto. El quempferol, por ejemplo, aparentemente actúa como un inhibidor de transferencia de energía, impidiendo la síntesis de ATP. Un caso especial son las quinonas. Existen compuestos sintéticos de esta naturaleza que son empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos agentes alelopáticos como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una benzoquinona presente en los exudados radiculares de sorgo, a concentraciones similares a las empleadas con el herbicida atrazina, es capaz de desacoplar el transporte de electrones en el fotosistema II. La juglona afecta también la evolución del oxígeno en el cloroplasto, sin aparentemente desacoplar la fotofosforilación. Compuestos de otro tipo como el alcaloide gramina también provocan desacople en el transporte de electrones.

Efectos sobre respiración

Para estudiar el efecto de los aleloquímicos sobre la respiración, normalmente se ensayan los mismos sobre suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos fenólicos el orden de mayor a menor actividad es quinonas > flavonoides > cumarinas > ácidos fenólicos. Las quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a muy baja concentración. Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte de electrones, mientras que la juglona afecta la incorporación mitocondrial de oxígeno.

Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y umbeliferona inhiben la producción de ATP en la mitocondria.

Efectos sobre procesos asociados a membranas

Los derivados de los ácidos benzoico y cinámico tienen profundos efectos sobre las membranas. Son capaces de provocar cambios en la polaridad lo cual provocaría alteraciones en la estructura y permeabilidad de las mismas. Otras sustancias como el ácido hidroxibutírico también presente en rastrojos, provoca efectos similares.

Los ácidos fenólicos tienen un efecto directo sobre la incorporación de iones. Todos los ácidos benzoicos y cinámicos implicados en alelopatía inhiben el ritmo de incorporación de fósforo y potasio en raíces cortadas. También algunos flavonoides inhiben la absorción mineral. La inhibición de las ATPasas de membranas y la alteración en la permeabilidad de las mismas pueden contribuir a la reducción en la incorporación mineral. Estudios en sorgo muestran que el ácido ferúlico reduce los niveles de fosforo y potasio en la parte aérea y las raíces de la planta después de 3 a 6 días de tratamiento. Los contenidos de magnesio, hierro y calcio también se ven afectados. Se conocen efectos aditivos sobre la incorporación de minerales como el observado en la incorporación de fósforo por plantas de pepino (Cucumis sativus) cuando se las trata con una mezcla de los ácidos ferúlico, vainíllico y p-cumárico.

Los ácidos fenólicos también pueden alterar el contenido de minerales en la planta receptora. En Caupí (Vigna sinensis) bioensayos mostraron que los ácidos cafeico, siríngico, y protocatécuico reducen los contenidos en nitrógeno, fósforo, potasio, hierro y molibdeno, pero los niveles de magnesio no son alterados. Experiencias a lo largo de 7 semanas con el ácido clorogénico en Amaranthus retroflexus mostraron alteraciones en los contenidos minerales de ésta especie. Los niveles de fósforo descendieron y se incrementaron los de nitrógeno, sin sufrir alteraciones los de potasio.

Sitios de acción de agentes 
		alelopáticos del sorgo en la fisiología celular
Figura 5: Modelo que ilustra los sitios de acción de agentes alelopáticos del sorgo en la fisiología celular. Algunos sitios primarios de acción deletérea están sugeridos por flechas.
cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu = núcleo; pm = plasmalema; va = vacuola

Los ácidos fenólicos y las cumarinas alelopáticas también provocan alteraciones en el contenido de agua en la planta. Para estudiar su variación se determinaron las relaciones de isótopos de carbono asimilados en tejido foliar. Se observó una alteración crónica en la eficiencia en el uso del agua por exposición sostenida a diferentes aleloquímicos fenólicos a concentraciones cercanas a las que inhiben el crecimiento. Por ejemplo, el ácido ferúlico reduce la incorporación de agua por las raíces. Paralelamente, eleva los niveles endógenos de ABA. También se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son capaces de provocar el mismo efecto.

  • Modelo de acción alelopática de compuestos fenólicos

Según Einhellig, si bien muchos compuestos fenólicos actuarían a nivel celular simultáneamente en varios blancos alterándola fisiologicamente, parece que algunos efectos son mas importantes que otros y es central la acción que estas sustancias tienen sobre membrana plasmática para provocar la interrupción de la mayoría de los restantes procesos en que están involucrados (Figura 4 y 5).


Documentación

http://www.fao.org
http://www.isch.edu.cu
http://rinconverde.blogspot.com
http://www.ual.es/personal/edana/bot/mh/complemento/docufijos/revalelo.htm